С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных

Яйцеклетка различных животных содержит различное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Простые животные, стоящие филогенетически на самых низких ступенях развития разряда позвоночных, как, например, Amphioxus lanceolatus (ланцетник), не нуждаются для своего сравнительно несложного и недлительного развития в большом количестве питательного вещества в яйце. Однако чем сложнее филогенетическое развитие организма и чем длительнее его онтогенетическое развитие, тем больше желтка содержится в яйцах соответствующего вида животного.

В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы проибретают более сложное строение.

Питание лишь одним желточным веществом является уже недостаточным, поэтому для эмбрионального организма этих животных возникают новые условия и новые источники питания. Самые низшие млекопитающие (яйцеродные), хотя еще и развиваются из полилецитальных яиц и вне тела матери, тем не менее в соответствии с филогенетическим развитием млекопитающих их яйцеклетки содержат все меньше желтка. Дело в том, что развивающийся организм получает все больше питания и в более сложном виде из другого источника, а именно непосредственно из организма матери при помощи особых устройств, находящихся вне собственного тела зародыша, которые эмбрион создает для этих целей.

У человека филогенетическое развитие данных устройств (placenta haemochorialis) кульминирует; по этой причине яйцеклетка человека, как и яйца высших млекопитающих вообще, снова содержат мало желточного вещества, становясь в процессе филогенетического развития вторично олиголецитальными.

Анизолецитальные яйцеклетки — желток располагается неравномерно, причем большая его часть концентрируется в области одного полюса яйцеклетки (вегетативное полушарие), в то время как на противоположном полюсе желтка гораздо меньше (анимальное полушарие). Яйцеклетки с таким полярным распределением желтка называются телолецитальными яйцами. Мезолецитальные яйцеклетки земноводных обычно умеренно телолецитальны, в то время как полилецитальные яйцеклетки пресмыкающихся и птиц являются выраженно телолецитальными, и анимальный полюс у них занимает лишь малый участок. У некоторых животных (насекомые) желток концентрируется в центральных отделах, а в поверхностном слое ооплазмы желтка содержится меньше (центролецитальные яйцеклетки).
В соответствии с данным распределением яйцо человека, следовательно, можно отнести ко вторично олиголециальным и изолецитальным яйцеклеткам.

В яйцеклетках позвоночных, стоящих на последующих ступенях филогенетического развития, желтка содержится все больше и больше, например, у высших рыб, пресмыкающихся и птиц яйцеклетки имеют сравнительно крупные размеры с большим количеством желточного вещества (полилецитальные яйцеклетки). У птиц количество желтка в яйцах филогенетически кульминирует. При последующем филогенезе процессы развития у высших животных (млекопитающих) под влиянием новых жизненных факторов становятся все более сложными, их развитие сравнительно удлиняется, а их организмы проибретают более сложное строение.

Карта презумптивных органов яйца:

а — рыбы; б — рептилии и птицы; в — амфибии

Топография закладок органов зародыша амфибии к началу гаструляции:

1 — эктодерма; 2 — нервная пластинка; 3 — хорда; 4 — кишечная эктодерма; 5 — мезодерма

Топография органов эмбриона амфибии на более поздних стадиях развития: 1 — покровная ткань (эпидермис); 2 — нервная трубка с головным мозгом; 3 — хорда; 4 — кишка с жаберными щелями; 5 — оболочка хорды; 6 — сердце

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм, современное.

2. Назовите основные периоды онтогенеза человека.

3. В чем сущность и значение предзиготного периода — прогенеза?

4. Назовите периоды гаметогенеза.

5. В чем отличия сперматогенеза от овогенеза?

6. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка?

7. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?

8. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез. Андрогенез.

9. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.

10. Генетические процессы в пронуклеусах внутренней стадии оплодотворения.

11. Что такое ооплазматическая сегрегация? Какова ее роль в дальнейшем развитии яйцеклетки?

12. Какие основные проблемы характерны для прогенеза человека? В чем заключаются современные возможности их разрешения?

Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Студалл.Орг (0.015 сек.)

11. Что такое ооплазматическая сегрегация? Какова ее роль в дальнейшем развитии яйцеклетки?

— алецитальные — яйцеклетки, вообще не содержащие желтка;

— олиголецитальные — содержащие небольшое количество желтка (встречаются, в основном, у беспозвоночных и млекопи­тающих, в том числе и у человека);

— мезолецитальные — содержащие умеренное количество желтка (например, у земноводных);

— полилецитальные — богатые желтком яйцеклетки (у рыб, репти­лий, птиц).

В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме раз­личается 2 типа яиц:

— изолецитальные — желток равномерно распределен в овоплазме;

— анизопецитальные — с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа:

телолецитальные и центролецитальные. В умеренно телолеци- тальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере кон­центрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным. В резко телолецитальных яй­цеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яй­цеклетку, кроме области анимального полюса. В центролецитальных яйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг яд­ра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.

Представленная классификация отражает структурные измене­ния яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках про­грессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови ма­тери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей проис­ходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яй­цевыми оболочками.

В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме раз­личается 2 типа яиц:

— изолецитальные — желток равномерно распределен в овоплазме;

— анизопецитальные — с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа: телолецитальные и центролецитальные.

В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере кон­центрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным. В резко телолецитальных яй­цеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яй­цеклетку, кроме области анимального полюса. В центролецитальных яйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг яд­ра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.

Представленная классификация отражает структурные измене­ния яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках про­грессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови ма­тери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей проис­ходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яй­цевыми оболочками.

Спонсор статьи — компания «Микромед» — представляет вашему вниманию лабораторные микроскопы для проведения лабораторной диагностики и различного рода наблюдений в медицине, биологии и т.п.

В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме раз­личается 2 типа яиц:

2. От распределения желтка в яйцеклетке

3. От строения яйцевых оболочек

2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА РАЗВИВАЕТСЯ ИЗ УЧАСТ­КОВ МЕЗОДЕРМЫ

1. Склеротома

2.Дерматома

3. ПЛАЦЕНТУ ЧЕЛОВЕКА ОБРАЗУЮТ

2.Серозная оболочка

3. Слизистая матки

• Хорион

4. В СВЯЗИ С РАЗВИТИЕМ ПЛАЦЕНТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ РЕДУЦИРУЮТ­СЯ

Желточный мешок

• Аллантоис

5. ПУФФЫ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ ЯВЛЯЮТСЯ

1. Активными участками генома

2. Неактивными участками генома

3.Постоянными по локализации на всех стадиях развития особи

• Временными образованиями

6. КАНАЛИЗАЦИЯ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША СВЯЗАНА С ПРИОБРЕТЕНИЕМ

1.Тотипотентности бластомеров

Унипотентности бластомеров

3. Лабильной детерминации

4. Стабильной детерминации

7. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА КЛЕТОК В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ОБУСЛОВЛЕНА

1.Наличием в клетках зародыша разных генов

Дифференциальной активностью генов

• Межклеточными контактными взаимодействиями

8. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ

Влиянием одних зачатков на развитие других

2. Наличием организаторов

3.Отсутствием организаторов

Цепью последовательных индукций

5. Способностью эмбрионального зачатка к восприятию индуктора

9. В КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ОТМЕЧАЮТСЯ

Коренные изменения в развитии зародыша

2. Наибольшая чувствительность к действию вредных факторов

3.Наибольшая устойчивость к действию вредных факторов

• Повышение перинатальной смертности

10. В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ КРИТИЧЕСКИМИ ПЕРИОДАМИ ДЛЯ ВСЕГО ЗАРОДЫША ЯВЛЯЮТСЯ

1. Имплантация

2. Плацентация

• Перинатальный период

11. НАИБОЛЬШАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ЗАРОДЫША МЛЕКОПИ­ТАЮЩИХ К ДЕЙСТВИЮ ВРЕДНЫХ ФАКТОРОВ ПРОЯВЛЯЕТСЯ В ПЕРИОДЫ

Образования плаценты

2. Закладки органа

12. В ПЕРИОД ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗА ВОЗНИКАЮТ ПОРОКИ

1.Наследственные

• Ненаследственные

13. НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ У ЧЕЛОВЕКА ОБУСЛОВЛЕНЫ

1. Генеративными мутациями

2. Соматическими мутациями

3.Нарушением взаимодействия клеток и тканей

• Мутациями в зиготе

14. НАСЛЕДСТВЕННЫЕ ПОРОКИ РАЗВИТИЯ У ЧЕЛОВЕКА ОБУСЛОВЛЕНЫ МУ­ТАЦИЯМИ

В половых клетках

3. В бластомерах на ранних стадиях дробления

5. В клетках зачатков органов

15. ДЛЯ ЧЛЕНИСТОНОГИХ ПРИ РАЗВИТИИ С НЕПОЛНЫМ МЕТАМОРФОЗОМ ХАРАКТЕРНЫ СТАДИИ

• Имаго

16. ДЛЯ РАЗВИТИЯ С ПОЛНЫМ МЕТАМОРФОЗОМ ХАРАКТЕРНЫ СТАДИИ

5. В клетках зачатков органов

Тема 16. Размножение на организменном уровне. Бесполое и половое размножение. Биологические особенности репродукции человека. Гаметогенез. Оплодотворение.

Цель. Знать особенности гаметогенеза у человека, биологические особенности репродукции человека и сущность мейоза, строение половых клеток, стадии оплодотворения.

Вопросы для самодготовки:

1. Размножение как механизм обеспечения генетической непрерывности в ряду поколений.

2. Бесполое и половое размножение. Биологическая сущность и цитологические основы.

3. Особенности репродукции человека в связи с его биосоциальной сущностью.

4. Что такое онтогенез? Представления об онтогенезе: эпигенез, преформизм.

5. Назовите основные периоды онтогенеза человека.

6. В чём сущность и значение предзиготного периода – прогенеза?

7. Гаметогенез. Назовите периоды гаметогенеза.

8. В чём отличия сперматогенеза от овогенеза?

9. Какие существуют типы яйцеклеток по количеству и распределению желтка?

10. С чем связано изменение количества желтка в яйцеклетках в процессе филогенеза позвоночных?

11. Оплодотворение. Биологическая сущность. Партеногенез. Гиногенез.

Андрогенез. Оплодотворение у человека – восстановление диплоидного набора хромосом, увеличение разнообразия комбинации генов у потомков

12. Биологический смысл акросомальной и кортикальной реакций в процессе оплодотворения.

При подготовке к занятию пользоваться литературой:

1. Биология: учеб. для студентов мед. специальностей вузов: в 2 кн./ под pед. В.Н. Яpыгина. — 7-е изд., стер. — М.: Высш. шк, 2005. Гриф МО РФ С.200-206.

2. Грин, Н. Биология: в 3 т./ Н. Гpин, У. Стаут, Д. Тейлоp; под pед. Р. Сопеpа; пеp. с англ. М.Г. Дуниной и дp.; под pед. Б.М. Медникова А.А. Нейфаха. — 2-е изд, стеp. — М. : Миp, 2004.

3. Биология/А.А Слюсарев, С.В. Жукова.- К.: Вища школа. Головное изд-во, 1992.- .- С.51-57.

4. Руководство к практическим занятиям по биологии под ред. акад. РАЕН проф. В.В. Маркиной. Изд. М. «Медицина» 2006 г

5. Федченко С.М. Общая и медицинская генетика. -Луганськ: ЛДМУ,2003.- С. 293-294, 338-345, 352-354

6. Федченко С.М. Молекулярно- генетические основы онтогенеза. -Луганськ: ЛДМУ,2003.-С. 207-209

Дополнительная:

1. Медична біологія: Підручник /за ред.В.П. Пішака, Ю.І. Бажори. — Вінниця: Нова книга, 2004. -С.134-140, 142-146, 262.

2. Гилбертс С. Биология развития: В 3-х т. Т.1: Пер. с англ. М.: Мир. 1993. — С.35-219

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ЗАНЯТИЯ

Характеристика яйцеклеток

Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки. Поэтому рассмотрим классификацию яйцеклеток. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные(среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

Таким образом, количество желтка в яйцеклетке зависит от условий, в которых развивается зародыш, а также в какой-то степени от длительности эмбрионального развития.

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.

1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные– желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).

3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

I (первичную) – собственная оболочка (оолемма);

II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.

В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением.

В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.

В эмбриогенезе различают следующие этапы: оплодотворение, дробление, гаструляцию, гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Рис 1. Схемаоогенезаи сперматогенезаучеловека.

2. Оплодотворение– процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы. Последовательность стадий оплодотворения представлена на рис. 2, 3.

При оплодотворении различают следующие фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Сближению половых клеток способствует определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

Рис. 2. Схематическое изображение процесса оплодотворения (В.Г.Елисеев, 1983):

1 – цитоплазма яйцеклетки; 2 – ядро яйцеклетки; 3 – блестящая оболочка; 4 – фолликулярный эпителий; 5 – головка сперматозоида; 6 – шейка сперматозоида; 7 – хвост сперматозоида; 8 – воспринимающий бугорок; 9 – оболочка оплодотворения; 10 – женский пронуклеус; 11 – мужской пронуклеус; 12 – веретено между центриолями; 13 – синкарион

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Рис. 3. Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит.

1 — превителлиновое пространство, 2 — цитоплазма ооцита, 3 — прозрачная зона, 4 — радиальная корона, 5 — метафаза мейоза II, 6 — первое полярное тельце, 7 — плазматическая мембрана ооцита, 8 — ядро спермия с хромосомами, 9 — акросома с ферментами, 10 — плазматическая мембрана спермия, 11 — перфорации в стенке акросомы, 12 — ферменты, разъедающие прозрачную зону, 13 — спермий в цитоплазме ооцита без плазменной оболочки

Акросомальная реакция и проникновение спермия в ооцит (увеличенный фрагмент). Спермий 1 в подготовительной стадии, когда удаляется гликопротеиновая оболочка. Спермий 2 в стадии акросомальной реакции, когда в акросоме образуются перфорации. Спермий 3 прокладывает себе путь через зону пелюцида с помощью действия ферментов, высвобождаемых из акросомы. Спермий 4 проникает в цитоплазму ооцита. Плазматическая мембрана этого спермия и ооцита сливаются, головка и хвост спермия попадают в ооцит.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

Практическая часть:

Задание 1.Разберите схему гаметогенеза, отметив сходство и различия в процессах созревания мужских и женских гамет. Заполните и перепишите схему, указав в каждом периоде гаметогенеза тип деления, название клеток, набор ( рис.1).

Задание 2. Зарисовать строение сперматозоида и яйцеклетки( рис.4,5).

Задание 3. Записать этапы оплодотворения у человека ( рис.2,3).

Рис. 4. Схема строения сперматозоида млек. опитающих: 1 — головка; 2 — шейка; 3 — промежуточный отдел; 4 — жгутик (хвост); 5 — акросома; 6 — головной чехлик; 7 — ядро; 8 и 9 — проксимальная и дистальная центриоли; 10 — митохондриальная спираль; 11 — осевая нить. .

Рис. 5. Строение яйцеклетки.

8. Рецептор во фракции Zp 3-N-ацетилглюкозоамин

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА В ЛАБОРАТОРИИ

Тема 17. Общие закономерности эмбрионального развития человека. Молекулярно генетические механизмы регуляции онтогенеза. Пренатальный период развития человека.

В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.

1. Яйцеклетки изолецитальные (желтка мало, распределен равномерно), тип дробления – полное, равномерное.

У человека – вторичноизолецитальные. Для человека тип дробления – полное неравномерное. Идет формирование бластоцисты.

2. Вторая группа: умеренно телолецитальные – желтка много, распределяется неравномерно. Способ дробления – неравномерное полное.

3. Третья группа: резкотелолецитальная, выделяют 2 полюса: анимальный (располагается ядро), вегетативный (где расположен желток), способ дробления – неполное дискоидальное. Для птиц и рептилий.

4. Центролецитальное – желтка немного, распределен в центре. Дробление неполное периферическое. Для членистоногих.

5. Аллецитальные – желток отсутствует практически. Характерен для плоских червей. Полное драбление, образуется стеробластула.

Онтогенез, его определение и основные события. Периодизация онтогенеза. Типы онтогенеза их примеры. Эволюция онтогенеза. Автономизация — основное направление эволюции онтогенеза. «Выпрямление» и эмбрионизация — пути автономизации онтогенеза.

Онтогенез – полный цикл индивидуального развития с момента образования зиготы и до смерти.

Он сопряжен с комплексом преобразований, связанных с делением клеток, их миграции, взаимодействием клеток, дифференцировкой, регуляцией генной активности, ростом и развитием организма.

Периодизация онтогенеза:

1. Предэмбриональный (прогенез), является связующим между онтогенезами родителей и потомства.

2. Эмбриональный – дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

3. Постэмбриональный (постнатальный) – с рождения до смерти. Дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

4. Предэмбриональный (прогенез) образование и созревание половых клеток.

Типы онтогенеза:

а) откладка яиц с большим количеством желтка (птицы);

б) внутриутробное развитие (млекопитающие и человек);

• непрямое развитие (с метаморфозом). Процесс превращения личинки во взрослую особь называется метаморфозом —

а) с неполным метаморфозом: яйцо – личинка — взрослая особь; (гельминты кишечника,тараканы)

б) с полным метаморфозом: яйцо – личинка – куколка — взрослая

особь. (бабочки, двукрылые насекомые)

Основным направлением эволюции онтогенеза является абсолютная автономизация, относительная независимость процесса онтогенеза от внешней среды. Экзогенные факторы замещаются эндогенными (внутренними факторами).

Автономизацияможет идти по пути выпрямления онтогенеза (путь от непрямого развития к прямому).

Второй путь — эмбрионизация (увеличение времени, в течение которого зародыш защищен от факторов окружающей среды либо зародышевыми оболочками, либо материнским организмом).

Факторы окружающей среды влияют на развитие зародыша опосредованно, все передается через плаценту.

С основными событиями не знаю как!

Предэмбриональный период, его характеристика и значение для качества потомства. Оплодотворение, его этапы. Сущность и значение акросомальной и кортикальной реакций.

Предзиготный период, или прогенез –это период образования и

созревания тех половых клеток родителей, которые сформируют зиготу.

Качество гамет, наличие в них мутантных генов оказывает существенное

влияние на здоровье будущих потомков

Предэмбриональный период — это период образования и созревания половых клеток. Он весьма важен, так как от содержания в них нормальных и мутантных генов и их комбинации при оплодотворении во многом

зависит «качество» будущих потомков

Процесс образования половых клеток – гаметогенез. Протекает в половых железах (гонадах).

ООГЕНЕЗ	СПЕРМАТОГЕНЕЗ
Размножение 2n2c оогонии протекает только в эмбриональный период	Размножение спермогонии протекает и в эмбриональный период, и всю жизнь
Рост 2n4c ооциты 1 порядка соответствует интерфазе первого мейотического деления Период соответствует эмбриональному периоду	Рост сперматоциты первого порядка
Созревание соответствует 2м последовательным делениям мейоза: ооциты 2 порядка 1 полноценная яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. 1. Деление n2c 2. Деление nc	Созревание сперматоциты 2 порядка Сперматид незрелых сперматозоидов (2 деление)
—	Формирование nc созревание и образование полноценного сперматозоида Образуется акросома (аппарат внедрения), жгутик Доставка генетического материала к яйцеклетке и её оплодотворения

Прогенез завершается оплодотворением.

1. Дистантная стадия (сближение).

2. Контактная: начинается реакция активации сперматозоида (акросомальная, происходит выделение ферментов, разрушающих оболочки яйцеклетки), и яйцеклетки (кортикальная, кортикальный слой – поверхностный слой цитоплазмы и яйцеклетки, контактирующий с цитоплазматической мембраной, образованной микрофиламентами и кортикальными гранулами) в результате кортикальной реакции образуется оболочка оплодотворения, что препятствует полиспермии.

В результате кортикальной реакции в яйцеклетке изменяется вязкость цитоплазмы, её химический состав и оптические свойства мембраны. Внутреннюю разнокачественность участка цитоплазмы яйцеклетки называют овоплазматической сегрегацией, которая усиливается наступлением 3 стадии.

3. Сперматозоид в яйцеклетке. Образуется мужской и женский пронуклеус, их слияние (кариогамия) и образование зиготы.

Эмбриональный период онтогенеза, характеристика и закономерности протекания, этапы этого периода у человека. Типы дробления и бластул, их зависимость от типа яйцеклеток. Способы гаструляции и образования мезодермы.

Эмбриональный, или пренатальный, период начинается с момента образования зиготы и заканчивается рождением нового организма или выходом его из яйцевых оболочек.

Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и

заканчивается рождением или выходом из яйца. После оплодотворения зи-

гота начинает дробиться, бластомеры постепенно выстраиваются по перифе-

рии, образуя однослойный зародыш — бластулу. Затем образуется двухслой-

ный зародыш — гаструла, имеющая эктодерму и энтодерму, первичный рот —

бластопор и полость — гастроцель. На следующем этапе закладывается третий

слой клеток — мезодерма. Далее из этих пластов клеток образуются ткани и

органы, т.е. идёт гисто- и органогенез

· Дробление. Митотическое деление зиготы, в результате образуется однослойный многоклеточный зародыш – бластула. Роста клеток не происходит, процесс дробления подчиняется правилам Гертвига-Сакса. Ядро и веретено деления обычно располагаются в центре активной цитоплазмы (лишенной желтка). Ось каждого веретена деления располагается по наибольшей протяженности цитоплазмы, лишенной желтка. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке.

1. Яйцеклетки изолецитальные (желтка мало, распределен равномерно), тип дробления – полное, равномерное.

a. У человека – вторичноизолецитальные. Для человека тип дробления – полное неравномерное. Идет формирование бластоцисты.

2. Вторая группа: умеренно телолецитальные – желтка много, распределяется неравномерно. Способ дробления – неравномерное полное.

3. Третья группа: резкотелолецитальная, выделяют 2 полюса: анимальный (располагается ядро), вегетативный (где расположен желток), способ дробления – неполное дискоидальное. Для птиц и рептилий.

4. Центролецитальное – желтка немного, распределен в центре. Дробление неполное периферическое. Для членистоногих.

5. Аллецитальные – желток отсутствует практически. Характерен для плоских червей. Полное драбление, образуется стеробластула.

Бластомеры обладают тотипотентностью (каждая из них может дать начало новому организму) у человека наружные клетки бластоцисты образуют трафобласт. Образуются ворсинки трафобласта и он входит в состав наружной оболочки плода, который называется хорион. Внутренняя клеточная масса бластоцисты называется эмбриобласт, из нее развивается зародыш.

· Гаструляция. Процесс образование многоклеточного многослойного зародыша – гаструлы. Происходит перемещение клеточных масс, избирательное размножение и сортировка клеток. Бластомеры вступают на путь дифференцировки, и происходят индукционные взаимодействия.

В основе дифференцировки бластомеров лежит ооплазмотическая сегрегация яйцеклетки и молекулярно-генетические механизмы.

Конкретные области бластодермы (презумптивные зачатки) оказываются сначала в составе зачатков органа, а затем в составе самих органов, занимая определенное место по отношению друг к другу в клетке зародышевых листков экто- энто- и мезодермы, контактируют друг с другом, обеспечивая взаимодействие между клеточными группами и стимулируя развитие друг друга в определенном направлении. Данное явление получило название эмбриональной индукции. Открыто 1924 году Шпиманом и Мангольдом.

Способы закладки экто- и энтодермы:

· Эпиболия (обрастание) клетки вегетативного полюса: крупные, делятся медленно, а анимального – мелкие. Характерен для телолецитальных яиц.

· Иммиграция (выселение) – поверхностные клетки бластодермы уходят вглубь бластоцеля (полость) характерно для кишечнополостных и высших позвоночных животных.

· Инвагинация – впячивание клеток вегетативного полюса внутрь бластоцеля и достижение ими анимального полюса с последующей отшнуровкой. Для ланцетника, млекопитающих. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель, отверстие называется первичнорот.

· Деламинация – расслоение клеток. Характерен для яйцекладущих, человека. Закладка мезодермы (3 зародышевого листка) – телобластический способ, в результате деления 2х симметрично расположенных клеток в районе губ бластопора.

· Энтероцельный способ: мезодерма образуется путем симметричного впячивания в полость бластоцеля участков стенки первичной кишки.

Полости карманов превращаются в целом. Стадия нейрулы. Происходит образование осевых органов зародыша, нервной трубки, хорды и вторичной кишки. Нервная трубка образуется из спинной части эктодермы, формируется хорда и вторичная кишка.

(На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и

кишечнополостных. Они относятся к двухслойным животным. Все остальные

животные, занимающие более высокие ступени эволюции, являются

трехслойными. Закладка третьего (среднего) зародышевого листка –

мезодермы – происходит двумя способами – телобластическим и

Телобластический способ характерен для многих беспозвоночных.

Около бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции

образуется по одной крупной клетке – телобласту. Они начинают делится,

мелкие клетки располагаются между эктодермой и энтодермой и образуют

Гистогенез и органогенез. Гомология зародышевых листков. Понятие об онтогенетических дифференцировках, их молекулярно-генетический механизм. Гипотеза дифференциальной активности генов. Эмбриональная индукция (Гертвиг, Шпеман).

Гисто- и органогенез – образование тканей и органов многоклеточного зародыша.

Эктодерма – наружный зародышевый листок – формируется нервная система, наружный слой кожи, выстилка передней и задней кишки, производные кожи, эмаль зубов, органы чувств.

Энтодерма – внутренний зародышевый листок – выстилка средней кишки, дыхательных органов, эпителий желудка, пищеварительные железы, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной железы, тимуса.

Мезодерма – третий зародышевый листок.

Дорсальная часть: парные сомиты – дерматом, склеротом, миотом.

Вентральная (брюшная) часть – боковые пластинки (спланхнотом).

Каждый спланхнотом разделяется на 2 листка:

· внутренний, прилегает к энтодерме, окружает кишечник, образуя брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцы сердца.

· Наружный листок (висцеральный) прилегает к эктодерме, формирует полость тела – целом. Формирует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Соединяются дорсальная и вентральная часть мезодермы ножками сомитов, которые называются нефротом (выделительная система) и гонотом (половая система). Из мезодермы образуется вся сердечнососудистая, лимфатическая система и ткань мезенхима (дает развитие всем видам соединительной ткани, клеткам крови и гладкой мускулатуре, имеет смешанное происхождение). Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение частей и органов развивающегося зародыша позвоночных животных выявляет полную гомологию и эволюционную преемственность.

Основным направлением эволюции онтогенеза является абсолютная автономизация, относительная независимость процесса онтогенеза от внешней среды. Экзогенные факторы замещаются эндогенными (внутренними факторами).

Автономизация может идти по пути выпрямления онтогенеза (путь от непрямого развития к прямому).

Второй путь — эмбрионизация (увеличение времени, в течение которого зародыш защищен от факторов окружающей среды либо зародышевыми оболочками, либо материнским организмом).

Факторы окружающей среды влияют на развитие зародыша опосредованно, все передается через плаценту.(наша лекия)

Последнее изменение этой страницы: 2018-04-12; просмотров: 1032.

Прогенез завершается оплодотворением.

Давайте будем совместно делать уникальный материал еще лучше, и после его прочтения, просим Вас сделать репост в удобную для Вас соц. сеть.